1 材料與方法
1.1 研究區概況
研 究 區 位 于 新 疆 塔 里 木 盆 地 西 北 邊 緣（81°17'56.52″E，40°32'36.90″N）。研究區氣候炎熱干燥，多年平均降雨量僅 50 mm 左右，潛在蒸發量可達 1 900 mm，年均氣溫 10.8 ℃，年均日照時數為2 900 h，是典型的溫帶荒漠氣候。
1.2 試驗設計
本研究以不同徑階的胡楊、灰楊代表其不同的發育階段。徑階劃分以及標準木確定方法為：以胸徑相差2 cm為標準進行規劃，起始徑階為2 cm。將研究區內 355株胡楊劃分為 2徑階、4徑階、6徑階、8徑階、10徑階、12徑階、14徑階、16徑階、18徑階（9個徑階代表了胡楊9個發育階段）。研究區內共有灰楊301株，劃分方法與胡楊相同，在胡楊、灰楊2~18 cm徑階分別選取3株作為重復，胡楊、灰楊標準木各27株見表1、表2。
各徑階胸徑和樹齡之間的關系如下公式：
A=13.679/ (1+3.347 6 ×exp(-0.209 9 D))其中: A是樹齡，D是胸徑。
1.3 采樣方法
胡楊、灰楊葉片發育成熟時期，將植株冠高（樹高-枝下高）5 等分，定義 5 等分后由樹冠基部向頂部方向依次為樹冠 1~5 層。在樹冠 5 個層次的中央位置，按東、南、西、北方位各隨機采取 1個當年生枝條，每株標準木共采集 20個枝條。選取每個枝條基部向頂端方向的第三個葉片為樣葉，每一個層次 4 個葉片，每株標準木共計 20個葉片，用于異形葉形態測定和制作組織切片。
1.4 葉片形態結構指標測定方法
異形葉形態測定方法：將當年生枝條上的葉片按節位帶葉柄取下，以 MRS-9600TFU2 掃描儀對葉進行掃描，用萬深 LA-S 型植物圖像分析軟件進行葉片長、葉片寬、葉面積、葉柄長、葉周長、葉片厚度、葉形指數（葉片長/寬比值）的測量。
異形葉解剖結構測定方法：取當年生枝條上第 3節位的葉，切取異形葉最寬處材料以 FAA 固定液保存。采用常規石蠟制片方法制作組織切片，切片厚度 8 μm、番紅固綠雙重染色，中性樹脂封片。在 Lei⁃ca 顯微鏡下觀察測量異形葉最寬處橫切面表皮組織（表皮細胞數、表皮細胞長度和寬度）、柵欄組織（柵欄組織厚度、柵欄組織細胞長度和寬度）及海綿組織（海綿組織厚度）結構參數。計算柵欄組織厚度與海綿組織厚度的比值（柵/海比值）。每葉片觀測 5 個視野，每視野觀測 20 個值，取 5 個視野葉片結構參數的平均值為每葉片結構參數值。
1.5 數據處理
各發育階段異形葉形態、解剖結構指標參數為各徑階 3株標準木異形葉形態、解剖結構指標參數值的平均值。
采用SPSS 17.0軟件數據處理系統對胡楊、灰楊9個徑階異形葉 7 個形態性狀和 9 個解剖結構性狀進行主成分分析，確定不同徑階異形葉形態結構差異的主要性狀。常用描述統計量的計算和數據轉換使用 Microsoft Office Excel 2003 軟件。變異系數(CV)、主成分分析均采用SPSS 17.0軟件。
2 結果與分析
2.1 胡楊異形葉形態結構性狀主成分分析
2.1.1 胡楊異形葉形態性狀主成分分析
從表 3 看出，胡楊異形葉 7 個形態性狀在各徑階的變異系數平均值，從大到小依次為:葉形指數、葉柄長度、葉片厚度、葉面積、葉片寬度、葉片長、葉周長，說明各徑階均是葉形指數變異最大（CV=41.9%），說明不同徑階的胡楊異形葉形態差異較大；其次是葉柄長度、葉片厚度、葉面積變異系數較大。葉片寬度變異系數大于長度變異系數，表明葉片寬度變化比長度變化更豐富，而葉片長寬的變化間接影響到葉面積的變化，從而導致葉面積的變異較大。
從各徑階 7個形態性狀變異系數可以看出，胡楊異形葉形態性狀變異系數從 2 徑階至 18 徑階呈現“拋物線”式的變化，說明 8~14 徑階是胡楊異形葉形態性狀變異比較大的階段，而 18 徑階葉形態性狀的變異系數變化的幅度，是所有徑階中最小的，說明 18徑階胡楊異形葉形態性狀趨于穩定。由此表明，胡楊異形葉形態性狀的變異在不同徑階有所不同，異形葉形態性狀變異具有階段性的特點。
由表 4 可知，前兩個主成分占總變異的 97.6%，其中第一主成分對總變異的貢獻率為 52.8%，7 個形態性狀對第一主成分影響較大的三個性狀有葉周長、葉面積、葉片厚度；第二主成分對總變異的貢獻率為 44.8% ，對第二主成分影響最大形態性狀為葉片長度。總的看來，葉周長、葉面積、葉片厚度、葉片長度 4個性狀影響異形葉形態變化，是造成胡楊不同徑階異形葉形態性狀差異的主要內在因素。
2.1.2 胡楊異形葉解剖結構性狀主成分分析
從表 5可以看出，胡楊異形葉解剖結構性狀在各徑階的變異系數具有明顯的差異，葉片解剖結構性狀中 9個指標均有變異，其中變異系數最大的是柵欄組織細胞數和表皮細胞數。
從表 6 可見，前 3 個主成分構成的信息量占總信息量的 91.3%。其中第一主成分對總變異的貢獻率為 42.1%，對第一主成分影響最大的結構性狀是葉片的柵欄組織厚度；第二主成分對總變異的貢獻率為35.2%，對第二主成分影響最大的結構性狀是海綿組織厚度；第三主成分占總變異的 14.0%，表皮細胞長度具有最大的影響。結果表明，表皮細胞長度、海綿組織厚度、柵欄組織厚度是造成不同發育階段胡楊 9個徑階異形葉解剖結構差異的主要因素。
2.2 灰楊異形葉形態結構性狀主成分分析
2.2.1 灰楊異形葉形態性狀主成分分析
對灰楊異形葉的 7個形態性狀進行測量統計，發現灰楊異形葉的 7 個形態性狀在各徑階都存在不同程度的變異（表 7），變異系數平均值從大到小依次為: 葉柄長、葉面積、葉形指數、葉片寬度、葉片厚度、葉周長、葉片長度。變異系數最大的是葉柄長（CV=12.4%）說明不同徑階間異形葉葉柄長度變異較大；其次變異系數較大的是葉面積（CV=11.0%），葉片寬度變異系數大于葉片長度變異系數，當葉片長度變異最小時，葉片寬度變異可能就成為影響葉面積變異的主要因素。
從各徑階 7 個形態性狀變異系數可以看出，12~14 徑階異形葉形態性狀變異幅度最大的階段，而8 徑階異形葉形態性狀變異幅度最小。說明該階段異形葉形態性狀比較穩定。由此說明，灰楊異形葉形態性狀的變異在不同徑階存在差異。
表 8 表明提取的主成分占總變異的 93.1%，其中第一主成分占總變異的 75.6%，影響較大的有：葉片寬度、葉片厚度、葉面積、葉周長；第二主成分對總變異的貢獻率為 17.5% ，對其影響最大的性狀為葉形指數。總的看來，葉周長、葉片厚度、葉面積、葉片寬度與葉形指數 5 個性狀是造成灰楊不同徑階異形葉形態性狀差異的主要因素。
2.2.2 灰楊異形葉解剖結構性狀主成分分析
灰楊異形葉解剖結構性狀在各徑階的變異系數如表 9，在各徑階中，異形葉解剖結構性狀均是柵欄組織細胞數和表皮細胞數變異系數最大，說明各徑階異形葉解剖結構的變化主要體現在柵欄組織細胞數和表皮細胞數的變化上。
從表 10 可以得出，提取出的信息量占總信息量的 93.5%。 其 中 第 一 主 成 分 占 總 變 異 貢 獻 率 的46.7%，對第一主成分影響最大是表皮細胞數、柵欄組織細胞數、海綿組織厚度；第二主成分對總變異的貢獻率為 24.4%，對第二主成分影響最大的結構性狀是表皮細胞寬度、柵欄組織厚度；第三主成分占總貢獻率的 22.4%，對第三主成分影響最大的性狀是表皮細胞長度、柵欄組織細胞長度。表皮細胞數、海綿組織厚度、柵欄組織厚度及柵欄組織細胞數是決定灰楊不同發育階段異形葉結構差異的主要內在因素。
2.3 胡楊、灰楊異形葉形態結構性狀與徑階相關性分析
表 11 顯示，胡楊葉柄長、葉片寬度、葉面積、葉周長、葉厚度、表皮細胞數目、表皮細胞寬度、柵欄組織數目、柵欄組織長度、柵欄組織寬度與徑階呈極顯著正相關（P<0.01），柵海比與徑階呈顯著正相關（P<0.05），而葉片長度、葉形指數與徑階呈極顯著負相關，海綿組織厚與徑階呈顯著負相關，結果表明胡楊異形葉形態結構性狀與徑階有密切的相關性，即與胡楊不同發育階段有關聯。
從表 12可以看出灰楊葉柄長、表皮細胞數目、表皮細胞寬度、柵欄組織數目、柵欄組織寬度、柵欄組織厚度、柵海比與徑階呈極顯著正相關（P<0.01），葉面積、葉周長與徑階呈顯著正相關（P<0.05），而海綿組織厚度與徑階呈極顯著負相關。表明葉柄長、葉面積、葉周長及在葉片最寬處橫切面表皮細胞長度、表皮細胞寬度、柵欄組織長度、柵欄組織厚度、海綿組織厚度、柵海比隨徑階的增加而增加。說明灰楊形態結構性狀與徑階具有一定的關聯性。
結合表 11、表 12 來看，胡楊、灰楊異形葉形態結構性狀與徑階具有密切的相關性，隨徑階的變化而變化，并且在胡楊、灰楊個體間的異形葉形態結構形狀參數間也有極顯著的正、負相關性。說明胡楊、灰楊個體間的異形葉形態結構形狀指標也存在著相輔相成的協同變化關系。
原文引用
曲文蕊,韓曉莉,翟軍團,李志軍.不同發育階段胡楊、灰楊異形葉形態結構變化特征[J].塔里木大學學報,2021,33(02):14-24.
